Лекция: «Регуляция кровообращения. Центр сердечно – сосудистой регуляции. Рефлекторная и гуморальная регуляция кровообращения» (2 видео)

Сердце и сосуды работают в сложных функциональных взаимоотношениях. Вместе с тем, у сердца имеются собственные (миогенные) механизмы его регуляции. Один из них это гетерометрический – осуществляется в ответ на изменение длины волокон миокарда (закон Старлинга). Такой механизм регуляции сердца может обеспечить компенсацию циркуляторной недостаточности при его пороках. Он характеризуется высокой чувствительностью. Его можно наблюдать при введении в магистральные вены всего 1-2% общей массы циркулирующей крови.

Другой разновидностью миогенного механизма регуляции работы сердца является гомеометрический. Для его реализации не имеет значение степень конечного диастолического растяжения волокон миокарда. Среди них наиболее важным является зависимость силы сокращения сердца от давления в аорте (эффект Анрепа). Этот феномен состоит в том, что увеличение давления в аорте первоначально вызывает снижение систолического объема сердца и увеличение конечного диастолического объема крови, вслед за чем, происходит увеличение силы сокращения сердца и сердечный выброс стабилизируется на новом уровне сокращений.

Таким образом, миогенные механизмы регуляции деятельности сердца могут обеспечивать значительные изменения силы его сокращения.

Сердце, кроме того, как и сосуды имеют иннервацию, осуществляемую симпатическим и парасимпатическим отделами автономной нервной системы. Не вдаваясь в подробности их иннервации, которые Вы должны хорошо знать из курса анатомии, необходимо отметить, что при превалировании тонуса одного из них деятельность сердца и сосудов будет разной.

Поддержание тонуса эфферентных нервов обеспечивается работой центра сердечно-сосудистой регуляции. Это достаточно сложное образование, в котором ведущее значение имеет его «рабочий» отдел, расположенный в продолговатом мозгу. Именно там расположены нейроны, возбуждение от которых далее передается на эффекторные пути (парасимпатические и симпатические), достигая сердца и сосудов. Поэтому их рефлекторная регуляция всегда осуществляется одновременно. Когда превалирует тонус симпатического отдела вегетативной нервной системы, то деятельность сердца возрастает (увеличивается частота его сокращений – положительный хронотопный эффект, сила сокращений – положительный инотропный эффект, возбудимость – положительный батмотропный эффект, проводимость – положительный дромотропный эффект, тонус – положительный тонотропный эффект). При превалировании тонуса парасимпатического отдела – наоборот, все эффекты будут отрицательными. Тонус кровеносных сосудов тоже будет изменяться: в первом случае – возрастать, во втором – уменьшаться. Соответственно это повлияет на величину их кровенаполнения и артериального давления.

Видео:Физиология. Нервная регуляция сердце. #36Скачать

«Рабочий» отдел центра сердечно-сосудистой регуляции состоит из двух отделов: прессорного (его раздражение вызывает сужение сосудов) и депрессорного (при его стимуляции сосуды расширяются). Эти отделы «рабочего» центра получают информацию от различных рецептивных групп, расположенных в сердце, сосудах и за пределами системы кровообращения. Поэтому, характеризуя рефлекторный механизм регуляции системы кровообращения, можно выделить два вида рефлексов: собственные и сопряженные.

Собственные рефлексы – это такие акты, которые возникают в самих образованиях данной системы и в ней же реализуются. Такими рецептивными зонами в системе кровообращения являются прессо — и хеморецептивные участки сосудов. Особое место в этой группе рефлексов занимает синокаротидная зона. Рефлекторный акт с прессорецепторов каротидной зоны называют синокаротидным рефлексом (рефлекс Чермака). Этот рефлекторный акт осуществляется при повышении кровяного давления в данной зоне. Раздражение прессорецепторов приводит к возникновению нервного импульса, идущего далее по синокаротидному нерву в продолговатый мозг, где он переходит на депрессорный отдел сосудодвигательного центра. От него, через тормозные ретикулярные нейроны информация переключается на симпатический отдел вегетативной нервной системы, а через возбуждающий ретикулярный нейрон к парасимпатическому отделу этой системы и по эфферентным волокнам к гладким мышцам сосудов и сердцу. В результате превалирования тонуса парасимпатического отдела автономной нервной системы над симпатическим снижается, как работа сердца, так и сосудов (уменьшается частота и сила сердечных сокращений, величина систолического объема, падает кровяное давление).

Другой разновидностью собственных рефлексов системы кровообращения являютсяхеморецептивные рефлексы с тех же зон сосудов. Реагируют эти рецепторы на изменение химического состава крови, например, избытка СО₂в крови. Рефлекторная дуга такого рефлекса очень похожа на рефлекторную дугу синокаротидного рефлекса, разница заключается лишь в том, что информация приходит в прессорный отдел центра сердечно — сосудистой регуляции. Далее через возбуждающие ретикулярные нейроны, информация идет к симпатическому, а через тормозные ретикулярные нейроны – к парасимпатическому отделу автономной нервной системы. В результате увеличивается тонус симпатического отдела автономной нервной системы и это приводит к усилению работы сердца и повышению тонуса сосудов (возрастает частота и сила сокращений сердца, величина его систолического объема, кровяное давление). В результате его осуществления углекислый газ более эфективно выводится из организма.

Сопряженные рефлексы это рефлекторные акты, начинающиеся от разных рецептивных групп, расположенных за пределами системы кровообращения. Как известно таких рецептивных зон в организме очень много, но, исходя из классификации рецепторов, можно выделить три вида таких рефлексов.Проприоцептивные – возникают от рецепторов опорно-двигательного аппарата. Например, во время физической работы. От этих рецепторов (они расположены в мышцах, сухожилиях, связках), возникшая в них информация поступает в прессорный отдел центра сердечно – сосудистой регуляции, в результате работа сердца и сосудов уувеличивается (механизм такого увеличения нами был описан выше). Этим и объясняется увеличение частоты пульса и кровяного давления при физических нагрузках (проба с физической нагрузкой).

Очень близки к этим рефлексам так называемые рефлексы положения. Один из них именуется как ортостатическая проба. Эта проба проводится так: у испытуемого определяют частоту пульса и кровяное давление, когда он находится в положении лежа. Затем переводят плавно его в вертикальное положение и вновь измеряют теже показатели работы сердца и сосудов. В норме при осуществлении ортостатической пробы эти показатели возрастают. Это связано с тем, что увеличивается поток информации от проприорецепторов (в положении стоя напряжены мышцы, суставы, сухожилия, связки) в спинной мозг. Далее информация направляется в продолговатый мозг, к прессорному отделу сердечно – сосудистой регуляции. Прямопротивоположная этой пробе – это клиностатическая. В этом случае испытуемого плавно переводят из вертикального в горизонтальное положение. Информация со стороны проприорецепторов существенно падает и превалирует работа депрессорного отдела центра сердечно – сосудистой системы. В результате этой реакции частота пульса и величина кровяного давления падают.

Интероцептивные сопряженные рефлексы связаны с деятельностью самых различных внутренних органов. Всем хорошо известно, что при изменении функции дыхания, пищеварения, выделения и других всегда изменяется работа сердца и сосудов. Например, если надавливать на эпигастральную область (в клинике врачи нередко используют такую пробу и она получила название эпигастральный рефлекс), то это сопровождается снижением тонуса кровеносных сосудов, падением кровяного давления и частоты сердечных сокращений. Такой рефлекс возникает вследствие того, что при раздражении рецепторов брюшины (а именно это и происходит при надавливании на эпигастральную область) информация поступает, в конечном счете, в депрессорный центр центра сердечно-сосудистой регуляции и оттуда к сосудам и сердцу, уменьшая их функции.

Видео:Физиология.Регуляция сердце. Закон Франк-Старлинга и Эффект Анрепа. ВПР. #35Скачать

Экстероцептивные сопряженные рефлексы составляют многочисленную группу нервных актов, возникающих при раздражении отдельных рецептивных полей поверхности тела и слизистых оболочек. Например, глазо – сердечныйсопряженный рефлекс (или рефлекс Данини — Ашнера). При надавливании на область глазных яблок информация приходит к депрессорному отделу центра сердечно – сосудистой регуляции. В результате частота сокращений сердца и кровяное давление падают. Хорошо всем известны реакции сосудов на холод и тепло, болевые реакции. Благодаря раздражению отдельных точек (акупунктурных точек) на поверхности кожи можно достичь определенных успехов в регуляции тонуса сосудов и работы сердца, что широко используется в клинической практике.

Гуморально-химическая регуляция работы сердца и сосудов обусловлена действием гормонов, медиаторов и различных химических веществ (метаболитов). К гормонам, которые усиливают работу сердца и сосудов можно отнести адреналин, норадреналин, вазопрессин, тироксин, инсулин, ренин и другие. К медиаторам – норадреналин, серотонин и другие. К веществам другой природы –избыток кальция, кислорода. К веществам, уменьшающим работу сердца и сосудов, следует отнести ацетилхолин, гистамин, многие простагландины (например, простациклин), кислые продукты, избыток СО_2.Кислые продукты (например, молочная кислота, СО₂), которые накапливаются во время физической работы, будут снижать тонус кровеносных сосудов работающих органов (мышц), повышая приток крови к ним. А в это время магистральные сосуды будут находиться в повышенном тонусе вследствии увеличения концентрации адреналина и норадреналина в ответ на нагрузку. Такое перераспределение тонуса в разных сосудах системы кровообращения обеспечивает высокую надежность функционирования данной системы.

Таким образом, мы видим, что регуляция деятельности сердечно – сосудистой системы – это сложный процесс, в котором принимают участие как рефлекторные (условные и безусловные), так и гуморально-химические механизмы. Как и в какой последовательности включаются эти механизмы регуляции в физиологических условиях, например, при физической работе? При этом виде деятельности происходит повышенное потребление кислорода и усиленный выброс углекислого газа. Это может быть достигнуто благодаря усиленной работе не только аппарата дыхания, но и кровообращения. Рассмотрим последовательность включения всех этих механизмов регуляции. Уже в самом начале, в период еще только подготовки к работе, деятельность системы кровообращения возрастает и происходит это за счет двух механизмов: условно – рефлекторного и гуморального. Условно – рефлекторный механизм проявляется в том, что сама обстановка перед физической работой (например, спортсмен перед забегом) является комплексом условных раздражителей (в примере со спортсменом – это беговая дорожка, стадион, зрители, судьи и т.п.), которые будут вызывать изменения в работе сердца и сосудов. Эмоциональная нагрузка при этом явится причиной усиленного выброса адреналина из надпочечников. В результате этого еще больше возрастет деятельность сердца и сосудов. Так организм готовит данную систему к предстоящей работе.

Во время же выполнения самой физической работы в процесс регуляции вовлекаются сопряженные рефлексы с проприорецепторов, собственные рефлексы с хеморецепторов (накопление продуктов обмена и, прежде всего, СО₂) и продолжают выделяться гормоны (адреналин, вазпрессин и другие). Все эти факторы способствуют дальнейшему усилению работы сердца и сосудов. В это же время в работающих органах (мышцах) накапливаются кислые продукты, ослабляющие тонус сосудов этих органов и кровь больше заполняет их, обеспечивая питание и вынос продуктов обмена.

После окончания физической работы все возвращается к исходному уровню за счет включения в работу собственных рефлексов с прессорецепторов, направленных на ограничение (восстановление) работы сердца и сосудов.

Особенности регуляции кровообращения в отдельных органах. В разных органах имеются некоторые особенности не только кровообращения, но и его регуляции. Это связано также и с разной иннервацией органов, а также разной их чувствительностью к гормонам, медиаторам и различным химическим веществам, которые могут повлиять на работу кровеносных сосудов.

Видео:Нервная регуляция сердца / Физиология сердца, физиология кровообращенияСкачать

Кровообращение в сердце – осуществляется коронарными артериями, большим количеством капилляров. Условия циркуляции крови в венечных артериях значительно отличаются от циркуляции в других регионах. В момент систолы желудочков сердечная мышца сдавливает, находящиеся в ней сосуды, поэтому кровоток ослабляется, доставка кислорода к тканям снижается. Сразу же после систолы кровоснабжение сердца увеличивается. Основная регулирующая роль взаимодействия симпатических и парасимпатических влияний состоит в быстром и адекватном приспособлении коронарного кровообращения к текущим потребностям организма. Возбуждение блуждающего нерва приводит к расширению коронарных сосудов. При раздражении сердечных смпатических ветвей наблюдается расширение коронарных сосудов и увеличение в них кровотока. В регуляции коронарного кровотока значение имеет достаточность потребления кислорода миокардом. Если снабжение кислорода сердечной мышцы недостаточно, это вызывает возбуждение хеморецепторов в миокарде, рефлекторное расширение артериол и увеличение кровотока. Такую же реакцию вызывает накопление в крови СО₂(вот почему при задержке дыхания коронарный кровоток увеличивается).

Кровообращение в мозгу. В этом регионе оно более интенсивно, чем в других органах. Около 15% крови каждого сердечного выброса в большой круг кровообращения поступает в сосуды головного мозга. Мозговые сосуды – это сосуды мышечного типа с обильной адренергической иннервацией, что позволяет им менять просвет в широких пределах. Распределение кровотока в мозге весьма неравномерно. Наиболее высокий уровень отмечен в корковых структурах и гипоталамусе. Важной особенностью мозгового кровотока является его независимость от общего кровотока. Она связана с тем, что череп ригиден и мозг практически несжимаем, поэтому объем всех жидкостей, находящихся во внутричерепных сосудах, почти постоянен. Даже небольшое увеличение этого объема, вызываемое существенным расширением артериол и увеличивающим кровоток, легко компенсируется незначительным сужением вен, объем которых гораздо больше.

В норме, сосудосуживающие нервные волокна оказывают незначительное влияние на кровоток в головном мозге. Такая скудная иннервация сосудосуживающими нервами головного мозга является благоприятным обстоятельставом. Когда кровяное давление падает, например, после сильной кровопотери, при которой имеет место сужение кровеносных сосудов на периферии, мозговые сосуды расширяются. Благодаря ауторегуляции мозговой кровоток даже в такой ситуации остается постояннвым (если давление падает не ниже 50-60 мм рт. ст.). При дальнейшем падении давления кровоток будет естественно падать и в мозге, и это может привести к потере сознания.

В регуляции тонуса сосудов мозга большое значение имеют и местные факторы. Увеличение интенсивности обмена в головном мозге, изменение состава крови (увеличение, например, уровня СО₂) вызывает расширение мозговых сосудов. В этих реакциях важна также роль ионов Н⁺, напряжение кислорода (при низком напряжении кислорода – сосуды мозга расширяются, при высоком напряжении – суживаются). При повышении содержания кислорода в воздухе сосуды мозга суживаются.

Кровообращение в легких. Особенностью кровообращения в легких является то, что сосуды малого круга кровообращения относительно небольшие по длине, имеют меньшее сопротивление, поэтому в них в 5-6 раз меньше давление, чем в аорте. Емкость сосудистого русла легких может увеличиваться или уменьшаться. Так, благодаря этому механизму, кровенаполнение легких может изменяться в пределах 10-25 % общего количества крови в организме. Это обеспечивает создание депо крови. Большая растяжимость сосудов легочной сети создает условия для того, чтобы значительные изменения кровотока и объема могли осуществляться без труда. При обычном дыхании или даже во время гипервентиляции, вызванной физической нагрузкой, вдох приводит к увеличению регионарного содержания крови и к уменьшению регионарного сопротивления току крови.

При повышении давления крови в сосудах рефлексогенных зон одновременно с рефлекторным ослаблением работы сердца и расширением сосудов большого круга происходит рефлекторное увеличение кровенаполнения легочного круга. Благодаря этому выравнивается кровяное давление и происходит перераспределение крови между большим и малым кругом кровообращения. Если же давление растет в артериях легких, когда малый круг переполняется кровью, возникают рефлексы с рецепторов легочной артерии на сосуды большого круга, в результате замедляется работа сердца, расширяются сосуды большого круга кровообращения. В результате этого увеличивается количество крови в большом и уменьшается – в малом круге. Это препятствует застою крови в легком и обеспечивает работу сердца и кровообращения в целом.