Лекция на тему — «Физиология мышечной ткани: особенности работы скелетной, гладкой и сердечной мышцы».

Скелетные мышцы — это поперечнополосатые мышцы, преобразуют химическую энергию в механическую и тепловую. Скелетная мышца состоит из пучков вытянутых в длину клеток – мышечных волокон, обладающих тремя свойствами: возбудимостью, проводимостью и сократимостью. Отличительной чертой мышечных клеток от клеток, не обладающим свойством сократимости, является наличие саркоплазматического ретикулума.

Для их сокращения необходима энергия. Она связана с АТФ в мышцах, которая обеспечивает работу цикла определенных реакций. Их можно представить себе в виде следующей цепочки: раздражение, возникновение потенциала действия, освобождение ионов кальция из саркоплазматического ретикулума, его диффузия к миофибриллам, взаимодействие (скольжение) актиновых и миозиновых нитей, приводящих к укорочению миофибриллы, активация кальциевого насоса, снижение концентрации ионов кальция, расслабление миофибриллы.

Различают режимы и типы мышечных сокращений. Один из режимов работы скелетной мышцы называется одиночным мышечным сокращением (ОМС). Оно возникает при действии на мышцу одиночного стимула. При ОМС выделяют фазу укорочения (или напряжения), она у наиболее быстро сокращающихся волокон (например, глазных мышц) составляет 7-10 мс, а у медленных волокон камбаловидной мышцы – 50-100 мс. Вторая фаза ОМС – это фаза расслабления (или удлинения) мышцы. Эта фаза прродолжается примерно в два раза дольше, чем фаза сокращения.

В режиме ОМС мышца способна работать длительное время без утомления. Однако в связи с тем, что длительность ОМС невелика, развиваемое мышечное напряжение, не достигает максимально возможных величин. При относительно высокой частоте импульсации каждый последующий раздражающий импульс приходится на фазу предшествующего сокращения волокна, то есть до того момента, когда оно начинает расслабляться. В этом случае механические эффекты каждого предыдущего сокращения суммируются с последующим. Величина механического ответа, на каждый последующий импульс, меньше, чем на предыдущий. После нескольких импульсов, последующие ответы мышечных волокон не изменяют достигнутого напряжения, а лишь поддерживают его. Такой режим сокращения называется гладкий тетанус. В подобном режиме двигательные единицы мышц человека работают при развитии максимальных усилий. При гладком тетанусе развиваемое напряжение в 2-4 раза больше, чем при ОМС.

В тех же случаях, когда промежутки между последовательными импульсами мотонейрона меньше времени полного цикла ОМС, но больше длительности фазы напряжения, сила сокращения колеблется. Этот режим сокращения называется зубчатым тетанусом.

В режиме тетануса мышца способна работать лишь короткое время. Это объясняется тем, что из-за отсутствия периода расслабления она не может восстановить свой энергетический потенциал и работает как бы «в долг».

В определенной степени механизм образования тетануса объясняется явлением суперпозиции. Однако это может быть обусловлено и изменением возбудимости. А если учесть, что изменения возбудимости обусловлены особенностями изменения мембранного потенциала во время возбуждения, то тогда легко объяснить возникновение гладкого тетануса и его величину. Давайте вместе попробуем разобраться в этом явлении. Если наносить раздражение на мышцу в период ее сокращения (гладкий тетанус) или расслабления (зубчатый танус), то оно приходится на тот момент, когда ее возбудимость повышена. Почему это так? Дело заключается в том, что в это время в мышце развивается фаза медленной деполяризации, когда мембранный потенциал ниже, чем в покое, но выше, чем пороговый потенциал. Поэтому даже подпороговый раздражитель вызовет ускорение деполяризации (т.е. возбудимость в это время в мышце повышена – супернормальная возбудимость). Начало же быстрой деполяризации приводит к тому, что ткань теряет способность реагировать на раздражение. Эта фаза называется абсолютной рефрактерностью (абсолютной невозбудимостью). Во время реполяризации возбудимость восстанавливается. Этот период называется относительной рефрактерностью. Возбудимость в этот момент ниже исходной величины, и, только сильные (надпороговые) раздражители, могут вызвать ответную реакцию. После, когда развивается следовая реполяризация, возбудимость возрастает и становится выше исходной. Эта фаза называется экзальтацией (повышенной возбудимости). Во время ее возникновения ответную реакцию могут вызвать даже подпороговые раздражители. Именно в этот момент пороговые раздражители и вызывают явление тетануса (как зубчатого, так и гладкого). Поэтому эта реакция больше по величине, чем ОМС. Далее наступает гиперполяризация мембраны и ее возбудимость падает, это фаза субнормальной возбудимости. В этот момент требуется большей силы раздражитель, чем пороговый, чтобы вызвать ответную реакцию.

В естетственных условиях деятельности в организме человека степень укорочения мышцы может быть различной. По величине укорочения различают следующие типы мышечного сокращения: изотонический — это сокращение мышцы, при котором ее волокна укорачиваются при постоянной внешней нагрузке (в реальных условиях такой практически отсутствует), изотермический – это тип активации мышцы, при котором она развивает напряжение без изменения своей длины, что лежит в основе статической работы; ауксотонический — это режим, в котором мышцы развивают напряжение и укорачиваются, такие сокращения характерны при ходьбе, беге, плавании.

    Мышцы обладают определенной силой. Сила мышцы – это наибольшая величина груза, который она может поднять. Существует понятие абсолютной мышечной силы – это максимальный груз, который мышца поднимает на 1 см поперечного физиологического сечения. Например, у жевательной мышцы она составляет – 10,0 кг/ см2. Кроме того, есть понятие относительной мышечной силы. Это способность мышцы к подъему груза на единицу анатомического сечения мышцы (измеряется в кг / см2).

    Сила мышц возрастает в течение всего периода детства, но особенно интенсивно – в юношеском возрасте. В начале периода второго детства сила большинства мышечных групп у мальчиков и девочек не различается. К 12-15 – летнему возрасту, сила мышц у мальчиков становится приблизительно на 30% больше, чем у девочек. С возрастом, особенно после 8 лет, увеличивается способность к выполнению длительной мышечной работы – выносливость. Она выше у мальчиков.

    Работа мышц определяется произведением массы поднятого груза на величину укорочения мышцы. Коэффициент полезного действия (КПД) всех мышц человека равен 15-25 %, у тренированных он выше – 35 %. Существует закон средних нагрузок, при котором мышца длительно работает при средних нагрузках в оптимальном (среднем) ритме сокращения. При длительных физических нагрузках развивается рабочая гипертрофия мышц. Происходит увеличение массы мускулатуры, увеличение массы каждого мышечного волокна. При гиподинамии наступает атрофия мышц. При длительном режиме работы мышц наступает усталость – субъективное состояние, а затем развивается утомление. К чувству усталости присоединяются объективные признаки снижения работоспособности: падает сила, выносливость, скорость двигательных реакций. Различают острое утомление – результат тяжелой работы (например, спортивные соревнования) и хроническое утомление – результат повторного систематического воздействия нагрузок без регулярного отдыха.

    Причины утомления: накопление в мышечной ткани метаболитов (молочной, пировиноградной и других кислот, ионов, угнетающих потенциал действия), истощение энергетических запасов мышц (гликогена, АТФ), нарушение в результате напряжения мышечного кровообращения, изменение работоспособности нервных центров. Работоспособность быстро восстанавливается при активном отдыхе, когда происходит смена вида деятельности или смена работающих органов.

    В работе мышц могут быть два состояния: динамическое – происходит перемещение груза и движение костей, суставов и статическое — мышечные волокна развивают напряжение, но почти не укорачиваются (удержание груза). Статическая работа более утомительна, чем динамическая.

    В целом скелетные мышцы играют важную роль не только в перемещении тела в пространстве, частей тела друг относительно друга, поддержании позы, но и принимают участие в передвижении крови и лимфы, выработке тепла, акте вдоха и выдоха, являются депо жидкостей и солей, гликогена, обеспечивают механическую защиту полостных органов. И, наконец, движения, обусловленные работой скелетной мускулатуры, являются антистрессовым фактором.

    Гладкие мышцы. Находятся в стенках внутренних органов и кровеносных сосудов. Эти мышцы могут осуществлять относительно медленные движения и длительные тонические сокращения. Первые – обеспечивают перемещение содержимого полых органов (желудка, кишок, мочевого пузыря), вторые – препятствуют выходу содержимого желчного пузыря, мочевого пузыря (т.е. выражены эти сокращения в сфинктерах).

    Продолжительность сокращения гладкой мышцы (по сравнению со скелетной) значительна. Она достигает нескольких секунд или даже минут. Особенно медленно наступает расслабление. При такой медлительности сокращения гладкой мышцы она обладает большой силой. Вследствие замедленного сокращения гладкая мышца легко переходит в длительное состояние стойкого сокращения, напоминающего тетанус скелетных мышц. Поэтому они сокращаются без развития утомления. Кроме того, энергозатраты в них крайне невелики. Расслабление гладких мышц происходит гораздо медленнее, чем скелетных. Потому что в них слабо развит саркоплазматический ретикулум и медленно переносятся ионы кальция через мембрану клетки.

    По своим функциональным особенностям гладкие мышцы подразделяются на мышцы, обладающие и не обладающие спонтанной активностью. Гладкие мышцы, обладающие спонтанной активностью, способны сокращаться и при отсутствии воздействий (ритмические сокращения мышц кишечника). Спонтанная активность гладкомышечных волокон связана с их растяжением, вызывающим деполяризацию мембраны мышечного волокна и возникновением серии распространяющихся потенциалов действия. Гладкие мышцы, не обладающие спонтанной активностью сокращаются под влиянием импульсов, поступающих от вегетативной нервной системы (мышечные клетки артерий, семенных протоков, радужки).

    Сердечная мышца. В своей работе сердечная мышца отличается рядом особенностей в сравнении со скелетной и гладкой мускулатурой. К основным свойствам работы сердечной мышцы относят: автоматию, возбудимость, проводимость и сократимость

    Автоматия сердечной мышцы – это способность к самовозбуждению под влиянием импульсов, возникающих в самом органе. Ее природа до конца не выяснена, но есть данные о том, что она связана с функцией атипичных мышечных клеток пейсмекеров, заложенных в узлах сердца. Главным центром автоматии сердца является синусный узел. Биопотенциал синусного узла имеет такие особенности, которые заключаются в том, что фаза реполяризации не заканчивается восстановлением мембранного потенциала, а переходит во вторичную (диастолическую) деполяризацию, которая, достигая величины порогового потенциала, вызывает появление нового потенциала действия. Автоматией обладают все элементы проводящей системы сердца (атриовентрикулярный узел, волокна Пуркинье). Она убывает, по мере продвижения импульса, от основания сердца, к его верхушке (от венозного конца сердца к его артериальному концу). Это явление получило название закона (правила, градиента) Гаскелла.

    Возбудимость сердечной мышцы имеет также свои особенности. В ответ на пороговые раздражители сердечная мышца сокращается с максимальной силой, т.е. сила сокращения сердца не зависит от силы раздражения. Сократительный миокард обладает возбудимостью, но он не обладает автоматией. В период диастолы мембранный потенциал покоя этих клеток стабилен, и его величина выше, чем в клетках водителей ритма (80-90 мВ). Потенциал действия в этих клетках возникает под влиянием возбуждения клеток водителей ритма. Оно достигает кардиомиоцитов, вызывая деполяризацию их мембран.

    Потенциал действия клеток рабочего миокарда состоит из фазы быстрой деполяризации, начальной быстрой реполяризации, переходящей в фазу медленной реполяризации (фазы плато) и фазы быстрой конечной реполяризации. Важной особенностью работы сердечной мышцы является то, что длительность потенциала действия кардиомиоцитов составляет 300-400 мс, что соответствует длительности сокращения миокарда.

    Между возбуждением и сокращением сердечной мышцы существует сопряжение. Инициатором сокращения миокарда, как и в скелетной мышце, является потенциал действия. Фаза деполяризации совпадает с фазой абсолютной рефрактерности. Но так как абсолютная рефрактерность в сердечной мышце очень продолжительна (до 0,3 с), то возбудимость сердечной мышцы отсутствует во время всего периода сокращения (укорочения). Поэтому сердечная мышца не дает гладкого тетануса. Период же ее расслабления совпадает с фазой быстрой реполяризации и фазой относительной рефрактерности. В связи с этим она не дает и зубчатого тетануса. Во время фазы относительной рефрактерности сверхпороговые раздражители могут вызвать возбуждение сердечной мышцы, и в ответ наступает внеочередное ее сокращение – экстрасистола.

    Особенностью сократимости сердечной мышцы является также и то, что она подчиняется закону Франка-Старлинга. Чем сильнее растянуто сердце во время диастолы, тем оно сильнее сокращается во время систолы. Кроме того, работа сердечной мышцы подчиняется закону «все» или «ничего».

    Проводимость – это способность сердечной мышцы проводить возбуждение, как по волокнам рабочего миокарда, так и проводящей системы. Скорость проведения волны возбуждения в сердце такова: по мышечным сократительным волокнам предсердий до 0,0-1,0 м/с, в артиовентрикулярном узле – 0,02-0,05 м/с, в пучке Гиса – 1,0-1,5 м/с и в волокнах Пуркинье – 3,0-4,0 м/с. Медленное проведение возбуждения в атриовентрикулярном узле называют атриовентрикулярной задержкой. Она равна 0,04-0,06 с.

    Когда мы будем изучать с Вами работу системы кровообращения, мы более подробно остановимся на гемодинамических показателях работы сердца.

    Итак, сегодня на лекции Вы познакомились с основными свойствами и особенностями работы мышечной ткани.

Если вам была полезна эта информация, пожалуйста, поделитесь ей с другими в соц. сетях. Огромное спасибо!

Опубликовать в Одноклассники
Опубликовать в LiveJournal
Опубликовать в Мой Мир
Опубликовать в Яндекс
Комментарии:

Оставить комментарий